跨国迁徙的帝王蝶，能够跨越气候变化吗？( 二 )

迁徙存活假说（migrationsurvivalhypothesis）将原因归为帝王蝶秋季迁徙或在越冬地点重新定居的失败。因为帝王蝶越冬种群数量明显下降，但在夏季繁殖地数量则相对稳定，一些科学家猜测，可能是秋季迁徙途中，花蜜缺乏、种群染病或越冬栖息地的减少造成了整体种群数量的下降。
气候变化假说（climatechangehypothesis）则认为是春季/夏季的气候变化对帝王蝶种群更替造成了打击。一方面，繁殖季温度和降水的变化会影响幼虫的发育和存活率；另一方面，气候变化也可能通过改变乳草植物的分布、生长周期和丰富程度对帝王蝶种群造成间接影响。夏季帝王蝶种群规模已被证明与天气条件有关，而在帝王蝶春夏繁殖地的南端，天气条件正变得越来越不适宜其与寄主植物共存。
最新一项研究对这三种假说进行了检验。由来自密歇根州立大学、乔治城大学、全美奥杜邦协会、世界自然基金会等机构的科学家组成的研究团队利用层次模型（hierarchicalmodelling）分析了1994-2018年间超过18000次的帝王蝶系统性调查数据，结果发现，繁殖季的气候变化是造成帝王蝶种群规模下降的主要因素，尤其是在2004年之后，重要性几乎是其他因素的7倍。这一研究成果发表在了7月19日的《自然·生态与演化》（NatureEcology&Evolution）上。 [3]
为了确定每一种假说对于解释东部帝王蝶种群数量变化的有效程度，研究人员搜集了1994年-2018年每一个迁徙周期中成年帝王蝶种群规模和季节性压力因素数据。
帝王蝶种群规模数据既包括冬季越冬地的数据，也包括夏季繁殖地的数据。需要说明的是，由于东部帝王蝶夏季繁殖地数目众多，在2004年之前被纳入统计的地点只有301处，之后由于多个保护项目的启动，统计地点扩展到了773处，因此，研究人员将得到的数据分为了1994年-2003年和2004年-2018年两个时段，并在此基础上将每一时段的种群数据进一步细分为春夏繁殖季（2月-8月）和迁徙越冬季（8月-12月）两个部分。
利用贝叶斯层次模型，研究人员构建了两个方程：方程1建立了夏季帝王蝶种群规模与晚冬帝王蝶种群规模、得克萨斯州东部春季气温、降水以及整个夏季繁殖地的气温、降水、草甘膦使用状况等因素间的关系；方程2则建立了初冬帝王蝶种群规模与夏季种群峰值规模、秋季可供食用的花蜜数量以及越冬地森林面积间的关系。
结果发现，在2004年-2018年这段期间，气候变化假说相比于另外两个假说在解释夏季帝王蝶种群规模变化上要有力得多：春夏两季的天气条件对于夏季帝王蝶的种群规模影响最为明显，其相对重要性是其他影响因素加在一起的6.9倍。

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2004年-2018年，影响夏季帝王蝶种群规模各因素的相对重要性|图源：Zylstra,ErinR.,etal.
尽管研究结果表明夏季种群规模与草甘膦的使用呈负相关，但是草甘膦带来的影响显著小于繁殖季天气的影响，不足以解释帝王蝶夏季种群规模的变化。实际上，从下图可以看出，草甘膦的使用率在2004年达到高点之后，在接下来的15年里都保持相对稳定，而帝王蝶的种群数量却继续在下降。

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在墨西哥越冬的帝王蝶种群规模与美国中西部草甘膦使用情况|图源：Zylstra,ErinR.,etal.
至于冬季种群规模，研究人员发现其与夏季峰值种群规模高度正相关，而不太受秋季可供食用花蜜的数量和越冬地森林面积的影响。同时，研究人员也发现，秋季迁徙途中的死亡并不是造成帝王蝶种群数量下滑的主要原因。